Universidad de panamá
Centro Regional Universitario de Bocas del Toro
Facultad de Ciencias Naturales Exactas y Tecnología
Licenciatura en Docencia de Biología


Materia
Evolución



Profesora:
Rita Requena

Integrantes:
Javier Rodríguez 1-720-1199



Objetivos

Definir el concepto de especiación.
Conocer los diversos mecanismos que influyen en la formación de nuevas especies.
Conocer los distintos tipos de especiación.
Explicar el proceso de especiación a nivel molecular.



Introducción


Existe una gran diversidad de animales que se pueden apreciar en cualquier rincón del planeta. Se observan de todos los tipos o especies, desde invertebrados microscópicos, invertebrados macroscópicos y animales vertebrados, hasta plantas y otros organismos que pertenecen a otro reino, así como de plantas de cualquier especie en el mundo. La gran diversidad se debe a los constantes cambios que ocurren a su alrededor, lo que hace que adaptarse para poder subsistir o simplemente migrar a otro hábitat igual o parecido o simplemente desaparecer. En esta necesidad por adaptarse, o migrar mediante cualquier mecanismo da como resultado que surjan nuevas especies en tanto que el tiempo vaya transcurriendo. A continuación se detallan estos diversas formas de surgimiento de especies.




La Especiación
En biología se denomina especiación a aquellos procesos que conducen a la formación de una nueva especie a partir de una o dos preexistentes.
Para entender que es la especiación, hay que definir primero "especie". Aunque el concepto de especie es básico dentro de la biología, no hay todavía un claro consenso para su definición. La definición más generalizada es que las especies son poblaciones naturales, que comparten una serie de rasgos distintivos, que son capaces de reproducirse entre si de forma efectiva o potencial, y que evolucionan de forma separada.
Las Especies, la Especiación y el Medio Ambiente
El medio ambiente juega un papel principal en la evolución de las especies porque:
· causa cambios ambientales dramáticos que provocan tanto extinciones como especiación
· nuevas especies aparecen al separarse de una especie ancestral luego de adquirir nuevas adaptaciones a medida que su ambiente cambia
· permite la estabilización de las especies a lo largo de millones de años y luego las hace desaparecer abruptamente cuando los ecosistemas son perturbados
La evolución de las ideas sobre la especiación
La idea de Darwin de la evolución: Es un proceso lento y gradual.
Los años 30 y los 40
Las especies deben adaptarse a los cambios ambientales para poder sobrevivir.
Cuando los miembros de una especie se separan por la geografía, eventualmente se convertirán en especies separadas.
Existe un patrón ecológico de cómo las especies surgen y mueren.
Los años 60 y 70
Las especies pueden sobrevivir y permanecer sin cambios por millones de años.
Examinando a la estasis
La pregunta es, ¿por qué tanta estabilidad? En otras palabras, ¿qué causa la estasis? Los ecologistas y los biólogos evolucionistas se han unido recientemente para buscar explicaciones a la estasis. Actualmente, dos explicaciones generales sobre este fenómeno evolutivo son favorecidas:
Perspectiva No. 1
En una agitación ambiental, algunas especies migran a hábitat a los que ya están adaptados.
Perspectiva No. 2
La selección natural actúa diferentemente en especies relacionadas que viven en diferente hábitat.
La especiación es a menudo el resultado de la adaptación ambiental.

Principales mecanismos de especiación
1. Hibridación
Hibridación es el cruce reproductivo entre dos especies distintas que pueden producir individuos viables, que pueden ser o no fértiles. Aunque la hibridación en animales puede ser un proceso natural, lo más frecuente es que esté asociado a alteraciones provocadas por la introducción de nuevas especies. Entre las plantas la hibridación es un fenómeno extremadamente común.
2. Cladogénesis
La cladogénesis o bifurcación es el mecanismo de especiación más importante. Se produce por aislamiento reproductivo de diferentes poblaciones de una especie debido a barreras que pueden ser precigóticas o postcigóticas.
· Las barreras precigóticas son mecanismos de aislamiento que tienen lugar antes o durante la fecundación, a la que limitan, actúan antes del intercambio de gameto. Puede ser por aislamiento ecológico, etológico o mecánico.
· Las barreras postcigóticas son todas las que atañen a la viabilidad de los individuos producidos, a través de abortos espontáneos, esterilidad del híbrido, muerte prematura, híbridos débiles y enfermizos, etc.



Tipos de especiación
1. Especiación alopátrica o alopátrida
También llamada especiación geográfica o vicariante, es la especiación gradual que se produce cuando una especie ocupa una gran área geográfica que no permite que los individuos que estén muy alejados puedan cruzarse, debido a barreras geográficas como mares, montañas o desiertos.
Modelos de especiación alopátrica:
1. vicarianza
Una barrera geográfica divide una especie en dos poblaciones que divergen en características que las hacen incompatibles en términos de reproducción.
Alternativas a la barrera Geográfica: Extinción de poblaciones intermedias o migración a otras regiones.
La barrera física reduce el flujo genético entre las poblaciones permitiendo la evolución de diferencias genéticas debido el efecto de la selección natural o la deriva genética.
Se considera el modo prevalente de evolución en animales.

2. especiación peripátrica

Una colonia derivada de una población diverge y adquiere barreras reproductivas. Dado el reducido tamaño del grupo que se dispersa –o aisla-y el bajo nivel de flujo genético, existe un efecto marcado de la deriva genética, que cambia el ambiente genético y estimula nuevas presiones de selección.
3. Especiación por selección natural y deriva genética
SN: El aislamiento reproductivo se deriva de la divergencia adaptativa de dos sub-poblaciones.
DG: cambio aleatorio de frecuencias génicas que cambian el contexto genético y estimulan nuevas presiones de selección.

4. Especiación peripátrica y equilibrio puntuado
El cambio evolutivo debido a especiación peripátrica es muy rápido y restringido a regiones geográficas pequeñas.
La probabilidad de que este cambio quede registrado en el registro fósil es reducida.
Si la nueva especie expande su distribución geográfica, las posibilidades de ser encontrada en el registro fósil incrementan.
No hay evidencias de formas intermedias en el registro fósil.
Genera un patrón de equilibrio puntuado.





5. Especiación simpátrica o simpátrida
Es la especiación gradual que ocurre cuando una especie pese a ocupar un mismo territorio geográfico se diversifica en dos subpoblaciones debido a la aparición de Mecanismos de aislamiento reproductivo que impiden el cruce como son:
· Aislamiento ecológico: dentro de una misma zona geográfica pueden existir diferentes hábitats caracterizados por diferencias de temperatura, luz, humedad, etc. que dificulten el apareamiento.
· Aislamiento estacional: los organismos pueden madurar sexualmente en diferentes estaciones u horas del día.
· Aislamiento etológico: se basa en diferencias de comportamiento durante el cortejo y el apareamiento como señales de atracción o apaciguamiento que si fallan provocan la huida o el ataque.
· Aislamiento mecánico: la cópula es a veces imposible entre individuos de diferentes especies, ya sea por el tamaño incompatible de sus genitales, o por variaciones en la estructura floral.
· Aislamiento sexual: son mecanismos que impiden la cópula o la fecundación como las diferencias morfológicas de los órganos reproductores o de los gametos.
· Aislamiento genético: se produce en los cromosomas y por lo tanto en la información genética. Puede ser de dos tipos:
1. Esterilidad de los híbridos: cuando dos especies distintas se aparean, la descendencia puede ser viable, pero estéril.
2. Debilidad de los híbridos: cuando la descendencia de dos especies distintas no es viable y son eliminados antes de llegar a la madurez sexual por selección natural. Especiación parapátrica

Especiación simpátrica: problemas
Problema 1:¿cómo reducir la frecuencia de genotipos intermedios que actúan como canales para el intercambio de genes?
Solución: evolución correlacionada de caracteres y selección sexual divergente. Hay inferioridad de los heterocigotos en diferentes microhábitats.

Problema 2: recombinación.
Solución: modelo de evolución mediante aislamiento ecológico:
–Adaptación fuerte a micro hábitat.
–Evolución correlacionada de varios loci.
–Selección en contra del heterocigoto.

Especiación simpátrica: poliploidía
Mecanismo de especiación más importante en plantas que en animales(sólo en peces y anfibios).
Poliploide: organismo con más de dos copias de cada cromosoma.
Los poliploides están reproductivamente aislados de la especie parental diploide.
Mecanismo de especiación instantánea.


¿Cómo se origina un organismo poliploide?
Falla en la segregación independiente de cromosomas durante la meiosis, resultando en gametos diploides (2n).
Gametos diploides se fusionan para formar un embrión que es tretraploide (4n).
Especiación parapátrica
Se entiende por especiación parapátrica a la evolución del aislamiento reproductivo en poblaciones distribuidas continuamente en el espacio, pero entre las cuales el intercambio o flujo genético es modesto, lo que origina divergencia y un posterior aislamiento reproductivo.
Especiación por autopoliploidía
Es la especiación espontánea en la que interviene una sola especie que sufre una alteración de la meiosis, con un aumento de los cromosomas poliploidía. Solo son viables los múltiplos de dos en el número de cromosomas (4n, 6n, 8n) y es muy frecuente en los vegetales con la aparición de especies de gran tamaño.
Alopoliploidía
Es otra especiación espontánea en la que intervienen dos especies parecidas con el mismo número de cromosomas dando lugar a una descendencia estéril porque los cromosomas no son homólogos. Si durante la gametogénesis de la descendencia se produjera alguna mutación en la meiosis dando lugar a una poliploidía, se obtendrían gametos con número de cromosomas diploide que sólo se podrán fecundar con otros híbridos que hayan sufrido la misma mutación o consigo mismos

TIPOS DE ACCIÓN DE LA SELECCIÓN NATURAL SOBRE LAS POBLACIONES
Puesto que la teoría neodarwinista considera a la selección natural como el mecanismo biológico responsable de la evolución tenemos que considerar las distintas variantes que existen dependiendo se la manera en la que actúe sobre la población.
6. Selección direccional
La selección direccional tiende a modificar la media de la población favoreciendo a los individuos con fenotipos más extremos en algún sentido.
El caso más conocido de este tipo de selección es el del melanismo industrial en el que se vio implicada la polilla Biston betularia. Antes de la revolución industrial solo se observaban mariposas con alas de color gris claro, apto para camuflarse entre los líquenes que cubrían los troncos de los árboles, siendo rarísimas las polillas de color gris oscuro. Por causa de la revolución industrial, los líquenes de los troncos se oscurecieron y, las mariposas de alas oscuras se convirtieron en la forma que mejor se mimetizaba, haciéndose muy frecuentes, al tiempo que las polillas claras se hacían cada vez más raras


Otro ejemplo interesante es el de la resistencia a los insecticidas desarrollado por los insectos. Este carácter es muy raro, inicialmente, pero cuando empezaron a usarse insecticidas masivamente para la prevención de plagas, sólo unos insectos resistentes sobrevivieron y dieron origen a poblaciones resistentes a estos productos. Un caso similar es la aparición de cepas bacterianas resistentes a los antibióticos, debido a la eliminación de los cultivos de las bacterias sensibles; las que muestran cierta insensibilidad sobreviven y crecen produciendo poblaciones donde se incrementa la probabilidad de encontrar bacterias con mayores grados de resistencia
7. Selección estabilizadora
La selección estabilizadora tiende a reducir la variación y favorece a los individuos de fenotipo intermedio.
Un caso interesante es el del control del peso en los neonatos. Los niños que pesan significativamente menos o más de 3,4 Kg. tienen porcentajes mas altos de mortalidad infantil, mientras que los que mejor sobreviven son los que nacen con un peso entre 3 y 4 Kg.




8. Selección disruptiva
La selección disruptiva tiende a aumentar la variabilidad intra-poblacional y, para ello, favorece a los individuos en ambos extremos de la distribución fenotípica. Este proceso puede causar una discontinuidad en la distribución y una distribución bimodal.
Un ejemplo de este tipo de selección es el del salmón Oncorhynchus kisutch. En época de cría, la hembra desova y los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos. Los machos que logran fecundar los huevos son, por una parte los más grandes, que compiten entre sí (siendo generalmente el ganador el de mayor tamaño) y, por otra parte, los mas pequeños, que exhiben un comportamiento oportunista y logran su objetivo escondiéndose entre las rocas. Como consecuencia, las poblaciones de salmones descienden de dos grupos reproductores claramente diferenciados, y se observa en los machos una gran proporción de los dos tamaños

































Explicación para el proceso de especiación
Una región del cromosoma X impediría que dos especies de moscas distintas tengan descendencia viable.

Proceso de división normal (izquierda) y anómalo (derecha). La heterocromatina es mostrada en rojo.

Uno de los temas centrales de la teoría evolutiva es explicar el proceso de especiación. Es decir, cómo a partir de una especie pueden surgir otras diferentes. Investigadores de Cornell University, en un estudio publicado en PLoS, sugieren que el proceso de especiación podría estar controlado por una parte especial del cromosoma X, al menos en moscas de la fruta.Hace 100 años se comprobó que cuando se cruzaban dos especies de moscas, concretamente hembras de Drosophila melanogaster y machos de D. simulans, los machos descendientes sobrevivían pero los embriones hembras morían. La cuestión es qué es lo que está matando a las hembras de estos híbridos y cómo lo hace.En muchas especies (no todas) el sexo está ligado a los cromosomas X e Y, de tal modo que si se hereda un cromosoma Y procedente del padre se obteniéndose un macho (que tiene la pareja XY), si se hereda uno X se obtiene una hembra (XX).Estos investigadores encontraron que un fragmento de ADN en el cromosoma X del padre es el que producía hembras no viables.Este segmento se encontró precisamente en la heterocromatina del cromosoma X, un amasijo altamente compacto de ADN y pobre en genes que se encuentra cerca del centro del cromosoma.Los investigadores comprobaron que estos embriones morían muy pronto en proceso de desarrollo. Durante las divisiones iniciales del embrión este segmento se vuelve "pegajoso" y detiene el proceso de división celular, al evitar que el cromosoma X se separe apropiadamente. Como resultado el embrión muere.Los investigadores saben que el ADN de la heterocromatina evoluciona más rápidamente que otras partes del genoma. Además, durante el desarrollo temprano, las proteínas requeridas para la división celular provienen de la madre. Los autores del estudio especulan que la heterocroamtina del cromosoma X del macho de D. melanogaster ha evolucionado tan rápidamente que la maquinaria de empaquetamiento de ADN de D. simulans de la madre ya no es capaz de reconocer.Esta región problemática del cromosoma X contiene en D. melanogaster alrededor de 5 millones de bases de ADN, mientras que la región equivalente de D. simulans contiene sólo 100.000. Esta diferencia entre la heterocromatina de las dos especies explicaría por qué las hembras híbridas no son viables.
Especiación y Biodiversidad
Edward O. Wilson
Una entrevista original de ActionBioscience.org
Cuán rápido pueden estos y otros mecanismos producir especies nuevas?
Wilson: Instantáneamente. Bueno, en unas pocas generaciones. Primero que todo, en plantas existe un mecanismo — llamado poliploidía — que, en un solo paso, puede crear una cepa que no se puede cruzar con el grupo original del cual vino. De hecho, esto se llama especiación instantánea.
La especiación simpátrica puede suceder a veces en unos pocos pasos y producir especies nuevas en períodos cortos. Por ejemplo, en ciertos tipos de moscas de la fruta una cepa puede preferir aparearse en un tipo diferente de plantas, y esto puede ocurrir en varias mutaciones. Otra cepa puede llegar a reproducirse en una estación diferente y esto puede pasar a causa de varias mutaciones. O puede haber incompatibilidad entre dos cepas que difieren en uno o unos pocos genes. Esto puede ocurrir por mutación o recombinación de genes existentes en un período corto de tiempo.
Entonces, en teoría es posible crear nuevas especies en un período de varios años, y es probable que la formación de algunas especies ocurre así de rápido, pero es difícil de observar. No estamos seguros de cuan ampliamente distribuida es la especiación rápida.
En 1966 Edwar O. Wilson y el Dr. Daniel Simberloff llevaron a cabo un experimento para determinar el Tamaño Mínimo Crítico de los Ecosistemas (MCS en inglés). ¿Qué descubrieron?
Un experimento comprobó que algunas especies regresan rápidamente a un área después de la extinción.
Wilson: Estábamos tratando de determinar cuán rápido las especies invaden una isla vacía y si ellas estarían afectadas por el área o la distancia. Lo que hicimos fue miniaturizar el sistema de los Cayos de la Florida, seleccionando isletas de mangles y removiendo todos los organismos menos los árboles. Observamos entonces el retorno de los insectos. Demostramos que:
1. Las criaturas pequeñas, incluyendo insectos y arañas, regresaron muy rápidamente.
2. La isla se llenó de especies hasta que alcanzó aproximadamente el mismo número de especies que tenía antes.
3. Entre más lejana para las especies inmigrantes, mayor tiempo tomó para que se llegara a un equilibrio en el área.
4. A pesar de que el número de especies regresó a su nivel original, la composición de la comunidad resultó diferente a la original.
Esto es consistente con nuestra concepción teórica del vuelco de especies, esto es, extinción seguida por colonización (y a largo plazo, especiación).
¿Existe un límite por debajo del cual las poblaciones se encuentran en peligro inminente de extinción?
El tamaño de la población es crítico para la salud genética de una especie.
Wilson: Sí. El tamaño de una población es crítico para su supervivencia. Hablando en general, cuando las poblaciones bajan a menos de 100 individuos, ocurre una depresión por entrecruzamiento. Y, si existen genes deletéreos o letales en la población, por ejemplo, fibrosis cística en los humanos, entonces uno observa una mayor incidencia de estas expresiones genéticas, lo cual puede llevar a la muerte o la esterilidad. En poblaciones grandes, lo más probable es que los genes letales ocurran con menos frecuencia.
Las especies necesitan por lo menos 500 individuos para mantenerse saludables.
Los biólogos conservacionistas proponen la regla 50-500 para expresar la salud genética de una población. Tal y como lo expliqué en 1992 en mi libro La Diversidad de la Vida: "una población de 50 o más individuos es adecuada solamente a corto plazo, y una de 500 es necesaria para mantener a la especie viva y saludable en el futuro lejano.
Si la especiación puede ocurrir rápidamente, ¿Por qué debemos preocuparnos por la extinción de especies?
La especiación rápida no puede producir especies que tomaron mucho tiempo para evolucionar.
Wilson: En teoría puede ocurrir rápidamente, pero el resultado es una reducción en la diferencia entre las especies. Por ejemplo, si dos especies de peces difieren solamente en unos pocos genes entre las decenas de miles que tienen, lo más probable es que difieran muy poco entre ellos. Compare esto a dos especies que divergieron hace un millón de años y que han estado evolucionando genéticamente en muchos genes y rasgos. Si estas especies desaparecen, perderíamos muchísimo más que al perder dos especies que difieren solo un poquito.
Las especies están desapareciendo mil veces más rápido que las nuevas que aparecen.
En cualquier caso, ya sea que las especies sean marcadamente diferentes o un poquito diferentes, ellas están actualmente desapareciendo a una tasa alrededor de mil veces más rápida que la de la aparición de especies, esto como consecuencia de las actividades humanas. A este paso, en el transcurso de una vida humana, podemos fácilmente eliminar la mitad de las especies del mundo. Muchas de estas especies se han desarrollado a lo largo de miles o millones de años. Las especies claramente demarcadas que pueden ser rastreadas en el registro fósil, antes de que se originara la humanidad, aparecieron aproximadamente a una tasa de una especie por cada millón de años. Cualquier proceso rápido de especiación que les permitiera comenzar de nuevo no podría En cualquier caso, aunque las especies sean marcadamente diferentes o un poquito diferentes, ellas estás actualmente desapareciendo a una tasa alrededor de mil veces más rápida que la de aparición, esto como consecuencia de las actividades humanas. A esta tasa, en el transcurso de una vida humana, podemos fácilmente eliminar la mitad de las especies del mundo. Muchas de éstas se han desarrollado a lo largo de miles o millones de años. Las especies claramente demarcadas que pueden ser rastreadas en el registro fósil, antes de que la humanidad se originara, aparecieron aproximadamente a una tasa de una especie cada millón de años. Cualquier proceso rápido de especiación que les permita comenzar de nuevo no podría.


















Conclusión
El término especiación consiste en la formación de nuevas especies. A partir de una o dos preexistentes. Debido a diversos factores conocidos como mecanismos, entre los que se mención la bifurcación y la cladogénesis. También existen diversos tipos de especiación como lo es; Especiación alopátrica o alopátrica, especiación peripátrica, especiación por selección natural y deriva genética, especiación peripátrica y equilibrio puntuado, especiación simpátrica o simpátrica.





























Bibliografía
Hickman, C.P. et.al (2006). Principios Integrales de Zoología (13era. Edición). España. Mc Graw Hill. Pág. 702- 703.
Ballús P. et.al. Gençetica. . En La Biblia De Las Ciencias Naturales (2005).
(pp. 536 537). España: LEXUS.

Navarro, J. et.al Biología. En Atlas Visual de las Ciencias.
(pp.896). Oceano.
Tavard, A. et. Al. El mundo Vivo. En La Enciclopedia Estudiantil Esencial (2002).
(pp.517-518). México: LAROUSSE.

Wikipedia, la enciclopedia libre. Modificado el 6 nov 2009.
Licencia Creative Commons Reconocimiento Compartir Igual 3.0.
http://es.wikipedia.org/wiki/Especiaci%C3%B3n
Enciclopedia Libre Universal en Español. modificada el 20 oct. 2009. Licencia Creative Commons Compartir Igual 3.0,
http://enciclopedia.us.es/index.php/Especiaci%C3%B3n
de Haro, Juan José. Actualizada el 07 de abril de 2005.Entomología y filogenia.
http://perso.wanadoo.es/jjdeharo/sistematica/curso/s2.htm
Neofronteras. Noticias de ciencias y tecnología. Creada el 28 de Octubre de 2009
http://neofronteras.com/?p=2871
Actionbioscience.org. Las Especies, la Especiación y el Medio Ambiente. Consultado el 30 de octubre de 2009.
http://www.actionbioscience.org/esp/evolucion/eldredge.html


Loras, Zaera Julio.La especiación. Alopática. Wikilearning. Consultado el 30 de octubre de 2009. http://www.wikilearning.com/articulo/la_especiacion-la_especiacion_1_especiacion_alopatica/14560-1

Alejandría Revolucionaria. La especiación .consultado el 30 de octubre de 2009. http://www.nodo50.org/arevolucionaria/masarticulos/marzo2003/especiacion.htm

Universidad Complutense de Madrid. Departamento de Genética. Consultado el 30 de octubre de 2009.
http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Genetica%20evolutiva/Especiacion/Especiacion.htm